CONTRIBUIÇÃO AO CONHECIMENTO DA PIRIFERA DE MACROCÍSTICA: UMA REVISÃO BIBLIOGRÁFICA DOS “HUIRALES” DISTRIBUÍDOS NA REGIÃO MAGALLANES

Anales Instituto Patagonia (Chile), 2009. 37(1):97-102

Notas

ADVANÇA AO CONHECIMENTO DA PIRIFERA DE MACROCÍSTICA: REVISÃO BIBLIOGRÁFICA SOBRE OS “HUIRALES” DISTRIBUÍDOS NA REGIÃO DE MAGALLANES.

CONTRIBUIÇÃO AO CONHECIMENTO DA PIRIFERA DE MACROCÍSTICA: REVISÃO BIBLIOGRÁFICA DAS FLORESTAS DE KELP DISTRIBUÍDAS NA REGIÃO MAGELLANA.

Carlos Ríos1 & Erika Mutschke2

1Dirección de Programas Antarticos, Universidad de Magallanes, Punta Arenas, Chile. [email protected]

2Laboratório de Ecologia e Ciências Ambientais, Instituto de la Patagonia, Universidad de Magallanes, Punta Arenas, Chile.

Macrocystis pyrijera (L.) C. Agardh, é uma macroalga com o nome comum “huiro”, com uma distribuição geográfica bipolar e antitropical e, na região de Magallanes, é um elemento característico em praticamente toda a extensão dos fiordes e canais fuegianos e patagónicos, especificamente em sectores relativamente rasos (Dayton 1974, 1985, Searles et al. 1974). No lado atlântico, a espécie é distribuída entre pentnsula Valdés e Tierra del Fuego (Kühnemann 1970) enquanto que, no lado pacífico da costa chilena, chega até Valparatso, embora também tenha sido reportada na costa do Peru (Hoffmann & Santelices 1997).

Early on, Darwin (1842 em Arnaud 1974) chamou a atenção para as particularidades ecológicas desta espécie na região de Magalhães, observando: “O número de oj seres vivos oj todas as ordens cuja existência depende intimamente da algas é maravilhosa. Um grande volume poderia ser escrito descrevendo os habitantes de um destes leitos de um oj de algas marinhas. Quase todas as folhas, excepto as que flutuam na surja, estão tão espessamente incrustadas de coralinas que são de cor branca oj. Nós j\ e uma estrutura requintadamente delicada, algumas habitadas por simples poliestirpes hidra, outras por tipos mais organizados, e o belo composto Ascidiae. Nas folhas, também, vários shetts de patellijorm, Trochi, Moluscos descobertos, e alguns bivalves, são amarrados. Inúmeros crustáceos jrequentam cada parte da planta. Ao sacudir as grandes raízes emaranhadas, uma pilha de pequenos peixes, chocos, chocos, caranguejos, caranguejos, ovas de mar, estrelas-do-mar, belíssimos Holothuriae, Planariae, e animáis nereidosos rastejantes, ou uma multidão de jorros, todos juntos. Ojten, quando recorria a um ramo oj the kelp, nunca fui preso para descobrir animáis de estruturas novas e curiosas. (….) Só posso comparar estes grandes jorros aquáticos do hemisfério sul com os terrestres nas regiões intertropicais. No entanto ij em qualquer país um jorest foi destruído, não acredito que quase tantas espécies oj animáis perecessem como aqui pereceriam da destruição oj a alga”. Pese a estas notáveis particularidades, a las cuales se suma la potencial importancia comercial que tiene la especie (e.g. Mansilla 2006), los estudios tanto relacionados con la macroalga per se como con los ensambles de organismos asociados a sus diferentes estructuras son escasos (Véase Santelices 1992, Rtos et al. 2007), caractertstica que es recurrente cuando se analiza el estado del conocimiento sobre los ecosistemas marinos de la región de Magallanes (Véase Arntz 1999).

Esta nota fornece uma revisão das principais contribuições para o conhecimento de Macrocystis pyrifera distribuída na região de Magalhães, num total de 21 publicações directamente relacionadas com a espécie e que, basicamente, têm o seu ponto de partida com o estudo de Santelices, entre outros autores, realizado no “huirales” de M. pyrifera localizado em Puerto Toro, Ilha Navarino, Canal Beagle (Santelices 19811. A este respeito ver revisão de Santelices 1992). O baixo número de estudos realizados até à data justifica uma revisão geral e não separados em níveis de análise, embora basicamente possamos distinguir estudos de distribuição geográfica e outros com uma maior orientação ecológica.

Informação disponível

De estudos de campo realizados em 1965, Alveal et al. (1973) apontam a presença característica de Macrocystis pyrifera nas águas do Estreito de Magalhães, particularmente em locais protegidos, formando densos “mantos” que favorecem o desenvolvimento de subassociações especiais integradas por algas de pequeno tamanho e por uma comunidade de moluscos e crustáceos. Estes baixios ocorrem preferencialmente entre 4 – 15 m de profundidade. Esta característica foi confirmada por Santelices (1989) que salienta que a distribuição da espécie parece estar restrita a ambientes protegidos, com a presença de um substrato formado quer por rochas ou pelas típicas pedras e pedregulhos de origem glaciar. A sua distribuição batimétrica seria limitada a 8-10 m, produzindo camas mais rasas de aproximadamente 30 – 40 m de largura. Este intervalo de distribuição batimétrica também foi encontrado para populações presentes na área argentina da Ilha de Tierra del Fuego, Canal Beagle, por Adami & Gordillo (1999) e em sectores do Estreito de Magalhães por Rtos et al. (2007).

Com a sua distribuição batimétrica e particularmente para populações localizadas a sudeste do Canal de Beagle, Santelices & Ojeda (1984) estudou a dinâmica populacional de huirales em Puerto Toro, Ilha Navarino. Neste sector, as densidades dos espécimes considerados como juvenis (espécimes com menos de 1 m de comprimento) estão inversamente correlacionadas com as das plantas adultas. A parte rasa da sua distribuição coincide com uma faixa da macroalga Lessonia vadosa, o que sugere que o seu limite superior é determinado pela concorrência intra-específica com esta espécie, enquanto que o limite inferior de distribuição é determinado pela disponibilidade de um substrato adequado para o assentamento e crescimento de indivíduos (rochas e/ou rochas e calhaus). A distância entre indivíduos tinha uma correlação directa com o tamanho do tufo e com o comprimento total dos indivíduos de M. pyrifera. Curiosamente, estes autores demonstraram um efeito significativo da remoção da copa flutuante na densidade de M. pyrifera juvenil. Em áreas sem remoção do dossel, as densidades variavam entre 2-5 ind rrr2, com uma distância média entre indivíduos de 0,9 m, enquanto que, em áreas com remoção do dossel, as densidades juvenis variavam entre 5-15 ind rrr2, com uma distância média entre indivíduos de 0,4 m. Dayton (1985) indica densidades médias que variam entre 0,02 – 0,54 ind jovens rrr2 e 0,02 – 0,94 adultos rrr2 para sectores perto do Estreito de Magalhães, especificamente em áreas relativamente protegidas da ondulação oceânica, mas estas densidades aumentam tanto a sul como a norte do Estreito. A diferenciação em densidades ao longo de um grande declive entre a Ilha dos Estados ao longo do Atlântico até ao Golfo do Corcovado em Chibé é influenciada pelo grau de exposição às ondas, pastoreio pelo ouriço Loxechinus albus e, indirectamente, pelo efeito da pesca no L. albus (Dayton 1985). albus (Dayton 1985).

Santelices & Ojeda (1984) estudou a estratificação da vegetação associada à M. pyrifera em sectores a sul do Canal de Beagle, Chile. O primeiro estrato vegetativo é representado pela copa flutuante de M. pyrifera, enquanto um segundo estrato é dominado pelos Lessonia flavicans, com os quais partilha a maior parte do huiral. Há também um terceiro estrato formado por algas folhosas, as mais frequentes e as mais relevantes de acordo com a sua biomassa, Gigartina skottsbergü e Epymenia falklandica.

Nos estudos realizados para caracterizar a fauna associada ao huiral de M. pyrijera na região de Magallanes, os gramópodes ou discos de fixação do substrato da macroalga aparecem como os microhabitats mais importantes para uma grande variedade de espécies de vertebrados e invertebrados (por exemplo, Santelices & Ojeda 1984, Adami & Gordillo 1999, Cariceo et al. 2003, Rtos et al. 2007). Nas frondes, Adami & Gordillo (1999) encontrou uma predominância de moluscos, particularmente a bivalve eclosora Gaimardia trapesina e ramiópodes como o anfípoda Paramphitoe jemorata. Ojeda & Santelices (1984) relatou a presença de 42 taxa invertebrados e uma espécie de peixe associada aos macroalgas gramóforos presentes em Puerto Toro, Ilha Navarino. Os valores máximos de densidade e biomassa foram encontrados no final do Inverno e na Primavera, com valores máximos de riqueza e diversidade de espécies (H’) no Inverno e valores mínimos no Verão. As espécies mais importantes nesta área, devido ao seu efeito na densidade e alterações da biomassa, foram Pseudechinus magellanicus, Anas-terias antarctica (equinodermos), Pagurus forceps e Halicarcinus planatus (crustáceos decápodes). Estes autores sugerem que o rampon não desempenha um papel importante como local de recrutamento de espécies e que as diferenças significativas na riqueza e diversidade de espécies em comparação com valores determinados para as florestas de M. pyrijera do hemisfério norte (por exemplo, na Califórnia onde foram encontrados mais de 100 taxa de invertebrados) se devem a causas históricas e biogeográficas.

Na zona argentina do Canal Beagle (Ushuaia), Adami & Gordillo (1999) indica a presença de 68 taxa presentes no sistema formado por M. pyrijera, incluindo algas (5), portifera (indeterminada), bryozoans (7), nemerteans (32), polychaetes (10), moluscos (22), crustáceos (15) e equinodermes (7). As grampones de M. pyrijera mostram uma maior diversidade de taxa em comparação com as frondes, com um domínio de poliquetas, seguidas de moluscos. De acordo com o valor de H’, neste sector observou-se a maior diversidade no período outono-inverno, com predominância de espécimes juvenis na primavera-verão. Adami & Gordillo (1999) sugere que, neste caso, os cãibras podem constituir áreas específicas para o recrutamento de juvenis, especialmente para moluscos. Um aspecto semelhante foi sugerido para o equinóide Pseudechinus magellanicus, uma espécie comum nos grampones do Estreito de Magalhães (Rtos et al. 2003).

Estudos realizados no Estreito de Magalhães por Cariceo et al. (2003) e Rtos et al. (2007) evidenciaram uma maior riqueza de espécies invertebradas e vertebradas associadas aos grampones de M. pyrijera. No estudo realizado em dois sectores localizados nas extremidades da Passagem Larga do Estreito (Fort Bulnes e Laredo Bay), foram registadas 114 espécies faunísticas pertencentes a 10 taxa. O grupo dominante era poliquetas com 43 espécies/gerações (espécie dominante Platynereis australis, Hermadion magalhaensis, Policyrrus sp.), seguido de artrópodes com 21 espécies/géneros de crustáceos (Dynamenella eatoni dominante, Exosphaeroma lanceolada, Halicarcinus planatus) e 1 de pantopoda (Picnogonido Indet), moluscos com 19 espécies/géneros (Mytilus chilensis dominante, Hiatella solida, Aulacomya ater), equinodermos com 12 espécies/gerações (dominante Ophiactis asperula, Pseudechinus magellanicus, Anasterias antarctica), 10 espécies de peixes (dominante Po-gonolychus marinae, Phucocoetes latitans, Maynea microphtalmus, Patagonotothen cornucola), 4 espécies/gerações de cnidários (dominante Anthothoe cf. chilensis) e, finalmente, nemertinos, sipunculídeos, brachiopods e ascidianos, todos registados com uma espécie. Observou-se um elevado predomínio de espécies de poliquete em ambas as áreas de estudo, seguido de crustáceos, moluscos e equinodermes. A riqueza de espécies encontrada neste sector da região de Magalhães poderia ser ainda maior se considerarmos que vários taxa não puderam ser identificados ao nível das espécies (por exemplo, anftpodes, ascidianos) e outros não foram considerados nas análises do estudo porque correspondem a espécies coloniais (por exemplo, bryozoans e portozoans). Os valores máximos de riqueza e abundância de espécies foram encontrados nos períodos de Outono-Inverno, o que foi consistente em ambas as áreas estudadas. A variação sazonal em abundância e número de espécies esteve relacionada com as perturbações que ventos fortes (e parâmetros associados como ondas e marés) podem produzir nos espécimes de M. pyrifera, que são predominantes nas estações austral da Primavera e Verão. As diferenças observadas na estrutura da comunidade poderiam também ser explicadas em termos da heterogeneidade das condições ambientais na região de Magalhães, o que sugere uma importante heterogeneidade na estrutura da comunidade e na dinâmica populacional dos organismos associados a M. pyrifera.

Um grupo específico associado aos huirales no Canal Beagle do Sul é o dos equinodermos, especificamente os ouriços, estudados por Vásquez et al. (1984). Foi registado um total de quatro espécies de ouriços (Loxechinus albus, Pseudechinus mage-llanicus, Arbacia dufresney, Austrocydarus cana-¡icutata) associadas a quatro tipos de microhabitats definidos nos huirales estudados. As maiores abundâncias destas espécies foram encontradas em e sob blocos presentes nos huirales, onde também foram mais frequentes. As espécies mais abundantes foram Pseudechinus mageüanicus e Loxechinus atbus. Duas espécies foram encontradas nos quatro microhabitats (Pseudechinus mageüanicus e Austrocidarus canaliculata) mas com probabilidades diferentes. A primeira ocorre mais frequentemente dentro dos tufos de M. pyrifera, enquanto a segunda é mais frequente debaixo dos blocos. L. atbus foi encontrado principalmente em blocos e menos frequentemente em fendas dentro do huiral, embora nunca dentro dos grampo-nes. A partir da análise do conteúdo estomacal destas espécies, concluiu-se que estão a predar em quatro grupos alimentares principais (M. pyrifera frond, outras algas folhosas, algas calcárias e invertebrados). As quatro espécies alimentam-se de M. pyrifera mas em percentagens diferentes, embora o recurso alimentar pareça não ser limitativo para elas. Os padrões de distribuição de microhabitat e as dietas de ouriço sugerem que não há sobreposição na utilização do espaço pelas quatro espécies, com excepção do par P. magettanicus-A. canaticutata.

Outro grupo importante associado à M. pyrifera huirales são peixes, predominantemente Notothenidae, que também mostram diferenças importantes em termos da sua abundância e diversidade, dependendo das áreas analisadas. Vanella et ai. (2007) assinalam que as diferenças na diversidade em relação aos resultados obtidos por Moreno & Jara (1984) poderiam ser associadas à distância até à costa do huirales correspondente. Em huirales relativamente mais longe da costa, Vanella et al. (2007) encontraram 11 espécies, enquanto Moreno & Jara (1984) relatou 18 espécies em huirales mais próximos, com uma maior representação de espécies que também se distribuem para a zona intertidal (por exemplo, Harpagifer bispinis). No estudo de Moreno & Jara (1984) apenas uma espécie (Patagonotothen sima) foi associada a M. pyrifera, como resultado de uma migração reprodutiva durante o período de inverno. As restantes espécies ocupam diferentes níveis da coluna de água dentro do rifle. Vanella et al. (2007) encontraram 6 espécies dentro do grampones, sendo a notothenid Patagonotothen cornucota a espécie dominante neste microhabitat. No estudo de Adami & Gordillo (1999) não foram recolhidos peixes durante um estudo de um ano no Canal Beagle, Tierra del Fuego, enquanto Rtos et al. (2007) encontrou 10 espécies associadas a M. pyrifera crampons, incluindo um primeiro registo do Zoarcid Crossostomus sobrali para a área do Estreito de Magalhães (Morrison & Pequeño 2003). Moreno & Jara (1984) determinou que o conjunto de peixes associados à M. pyrifera no Beagle do Sul não consomem directamente as macroalgas ou ouriços-do-mar.

Entre os predadores mais eficazes no huiral, Vásquez & Castilla (1984) menciona o asteróide Cosmasterias lurida, que aparece associado a substratos duros dentro ou fora do huiral. A dieta de C. lurida inclui 25 espécies de moluscos, crustáceos, ascidianos, peixes e braquiópodes, e não foi encontrada qualquer prova de selectividade para nenhuma das espécies, sugerindo uma condição generalista para C. lurida que consome de acordo com a abundância local de presas. De um ponto de vista trófico, Castilla (1985) sugere que nenhuma das espécies predadoras incluídas na fauna associada à M. pyrifera (por exemplo, o gastropod Fusitriton magellanicus, o anatidae Tachyeres pteneres) poderia ser considerada uma espécie chave dentro do sistema. Com base em estudos realizados num M. pyrifera huiral em Bahta Porvenir, Tierra del Fuego, Hockey (1988) sugere que a gaivota comum Larus dominicanus (“gaivota ketp”) presa em Gaimardia sp., uma das espécies mais visíveis nas frondes das macroalgas na ponta sul da América do Sul (Adami & Gordillo 1999, Dayton 1985). Hockey (1988) determinou no seu estudo uma densidade de 5,3 gaivotas por 100 m2, com um consumo diário de Gaimardia sp. próximo de 525.000 indivíduos. Este valor corresponde a uma remoção de energia de ca. 21 kJ*rrr2*d4, uma quantidade estimada muito acima da energia removida por outros predadores de alto nível trófico associados à M. pyrifera.

Num estudo recente da selecção de habitat e padrões de comportamento do delftn Lage-norhynchus austratis no Estreito de Magalhães, Viddi & Lescrauwaet (2005) descobriu que a espécie exibe uma concentração significativa apenas numa pequena parte da área estudada, que estava fortemente associada a Macrocystis pyrifera huirales. O comportamento mais frequentemente observado no huirales era a alimentação, principalmente no huirales e nas suas extremidades. A preferência por este tipo de habitat, que parece ser o seu principal território de alimentação, foi evidente ao longo de todo o estudo. Os autores concluem que M. pyrifera constitui o habitat fundamental de L. austratis nos sistemas costeiros da região, razão pela qual a sua protecção é fundamental para a conservação das populações da espécie.

Palacios & Mansilla (2003) descreveu e avaliou o desenvolvimento de gametófitos e esporófitos de M. pyrifera em condições laboratoriais a partir de amostras de populações naturais da Terra do Fogo. A população estudada mostra abundantes zoosporos observáveis ao longo de todo o ano. De acordo com os resultados obtidos, os autores sugerem que as populações da macroalga presentes em Magallanes poderiam apresentar um comportamento reprodutivo diferente das populações do resto dos pats. A variabilidade nos aspectos reprodutivos foi também observada no estudo de Dayton (1985).

Em relação à potencial utilização de Macrocystis pyrifera como recurso económico, Romo et al. (1984) estudaram o efeito no crescimento de diferentes tipos de poda em plantas individuais. O tipo de poda menos prejudicial estudado foi a realizada 1 m abaixo do dossel, uma vez que uma poda mais drástica (1,5 m acima ou directamente no dossel) leva a uma mortalidade elevada e rendimentos baixos de espécimes.

ADDESSES

Este trabalho faz parte de uma linha de base biológica detalhada estabelecida para um estudo de impacto ambiental realizado em Isla Riesco, Região de Magallanes. Foi realizada segundo as regras estabelecidas no contrato assinado entre Golder S.A. e a Universidade de Magallanes através do Instituto de la Patagonia. A sua publicação foi expressamente autorizada pela Golder S.A.

NOTES

1 Santelices, B. 1981. Biologta e viabilidade da utilização dos prados Macrocystis pyrifera em Puerto Toro, Ilha Navarino, Chile. Relatório final de circulação limitada. Laboratório de Zoologia, Dep. de Biologia Ambiental e Populacional, P. Catholic Univ. do Chile. 686 pp.

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Recibido: Ene., 13, 2009. Aceptado: Maio., 20, 2009.

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