Transportadores MCT

Antes de começarmos com o desenvolvimento do termo em questão, consideramos oportuno esclarecer alguns conceitos relacionados com o mesmo, e assim compreender melhor este grupo de proteínas, a sua função e o papel que podem desempenhar no contexto da formação desportiva.

O termo “vaivém” ou vaivém serve para transportar funções de certas moléculas ou substâncias de um lugar para outro. No presente caso, estamos a falar do transporte de lactato e, portanto, das suas vias metabólicas.

O transporte de lactato é efectuado por uma família de proteínas de transporte monocarboxiladas (MCT), que são expressas em células e tecidos graças às suas múltiplas isoformas (até 14 tipos existentes estão actualmente descritos (Ortega Diez,2014)).Por exemplo, no tecido cardíaco foi identificada a isoforma MCT1, no músculo esquelético a isoforma MCT1/MCT4; entre muitas outras descobertas em diferentes tipos de tecidos (Bonen, 2000).

Podemos encontrar dois tipos principais de vaivéns de lactato quando nos colocamos no músculo esquelético. O primeiro é o tipo intramuscular, que foi confirmado pela capacidade das mitocôndrias musculares isoladas de oxidar o lactato, identificando assim o MCT1 como o transportador de lactato para as mitocôndrias sem que este tenha de ser transformado em apyruvate (Brook et al., 1999). Esta última é sintetizada através do lactato pela enzima mitocondrial lactato desidrogenase (LDHm) uma vez dentro da mitocôndria onde pode ser oxidada (San Millán, 2014). Outro exemplo de um vaivém intramuscular é aquele que produz a troca de piruvato por lactato em peroxisomas (Brooks, 2009). O segundo vaivém é chamado vaivém célula a célula, que como o seu nome sugere é aquele em que existe um fluxo de lactato entre diferentes células do mesmo ou diferente tecido e/ou órgão. Alguns exemplos (Figura 1) de vaivéns célula a célula incluem a troca de lactato entre fibras glicolíticas (brancas) e oxidantes (vermelhas) dentro de um músculo de exercício, mas também entre o músculo esquelético de trabalho e o coração, cérebro, fígado ou rins (Brooks, 2009). Nesta definição, iremos um pouco mais fundo no vaivém célula a célula de lactato.
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Figure 1. Exemplos do destino e troca de lactato produzido a nível muscular graças ao sistema de vaivém através das diferentes isoformas do MCT. 1: precursor gluconeogénico no próprio músculo; 2: substrato a ser oxidado noutros músculos (incluindo o miocárdio) e 3: formação de glicogénio no ciclo de Cori. (De Chicharro&Vaquero, 2006).

Para resumir, podemos dizer que o lactato é um produto glicolítico que pode ser usado (a) nas células em que se originou, (b) transportado através do espaço intersticial para outras células, ou (c) através do sangue para outros tecidos. Desta forma, o lactato é um importante substrato oxidável, e devido à sua distribuição tem a capacidade de coordenar o metabolismo em vários tecidos (Fernanda, 2003).

Este último ponto obedece à teoria do transporte de lactato (Brooks, 1985), onde se assume que o lactato removido para tecidos anatomicamente e histologicamente iguais ou diferentes, adistancia (célula a célula), fornecendo uma fonte significativa de substrato oxidável e precursor gluconeogénico.

O transporte de lactato através do sarcolemma muscular (membrana exterior que cobre a célula muscular) ocorre através de três vias (Chicharro&Vaquero, 2006) que são descritas abaixo:
1) MCTs, que é a principal forma de mobilização do lactato (e que desenvolvemos com este termo) e funciona através de um sistema de co-transporte juntamente com um próton (Figura 2), que é de grande importância para a regulação do pH, especialmente durante a actividade muscular intensa (Juel, 2001).

2) Um permutador de aniões que troca o anião láctico por Cl- ou HCO3- .

3) E finalmente, a difusão do ácido láctico não-dissociado.
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Figure 2. Mecanismo de transporte do lactato para fora da membrana muscular por proteínas monocarboxiladas de transporte (MCT). Este mecanismo, juntamente com outros, é também um sistema de regulação do pH a nível muscular (Modificado de Chicharro&Vaquero, 2006).

As isoformas musculares dos MCTs acima mencionados têm as suas próprias características e funções diferenciadas. O MCT1 está mais relacionado com o papel energético que o lactato pode fornecer como substrato na célula muscular, portanto, está ligado à absorção deste pelo seu interior para posterior oxidação, contudo, o MCT4 está mais relacionado com a capacidade glicolítica e participa na eliminação (saída) do lactato da célula muscular (Chicharro&Vaquero, 2006). Assim, tendo em conta as evidências, Bonen e os colegas de trabalho (2000) sugerem que o MCT1 é o principal responsável pela absorção do lactato da circulação (e também pelo vaivém intramuscular, acima mencionado, ao introduzir o lactato nas mitocôndrias uma vez dentro da célula) e o MCT4 pelo fluxo de saída do lactato muscular.

Dadas estas peculiaridades, parece lógico pensar que as fibras mais oxidantes têm uma concentração mais elevada de MCT1 do que MCT4, em oposição às suas contrapartidas glicolíticas (Bonen, 2000). Isto foi confirmado pelo facto de o transportador de MCT1 ter sido encontrado predominantemente em fibras musculares maioritariamente oxidantes e apenas em pequenas quantidades em glicolíticos, contudo, o MCT4 é significativamente expresso em ambos os tipos de fibras (Fernanda, 2003). É importante não esquecer este último ponto a fim de compreender o que é mencionado abaixo.

p>Embora possa parecer ir contra a lógica mencionada até agora, foi demonstrado que o transporte de lactato é significativamente mais rápido nas fibras oxidantes do que nos seus pares glicolíticos (Juel, 2001). Vale a pena lembrar que embora as fibras oxidantes tenham um elevado potencial de absorção e oxidação do lactato, são também propensas à formação e libertação de lactato; além disso, como normalmente estão em exercício durante mais tempo do que as fibras glicolíticas, ter um transporte de lactato mais rápido dar-lhes-ia uma vantagem fisiológica. Esta pode ser uma das razões pelas quais este tipo de fibras tem uma maior resistência à fadiga quando comparado com as fibras glicolíticas, que têm um transporte de lactato mais lento para fora da célula, esta pode ser a razão pela qual, após um exercício intenso, o lactato retido nelas é resintetizado sob a forma de glicogénio (Fernanda, 2003), como discutido acima.

Finalmente gostaríamos de destacar algumas das consequências do treino nestes transportadores e os seus efeitos no desempenho desportivo. Alguns estudos mostraram os efeitos da formação sobre a expressão destes transportadores. Por exemplo, Pilegaard et al (1999) descobriram que o treino intermitente de alta intensidade estava associado a aumentos no MCT1 e MCT4 de 76 e 32% respectivamente, o que facilitou a capacidade do transportador de lactato em 12%. Os dois transportadores não respondem igualmente à mesma formação, sugerindo mecanismos regulamentares diferentes para cada um (Juel, 2001). Estas alterações na expressão destes transportadores podem então levar a um aumento da lavagem com ácido láctico durante o exercício, o que estaria associado a um aumento do desempenho em testes em que este é um factor determinante, tais como os que exigem um forte metabolismo láctico. Relativamente a esta última abordagem mais prática, gostaríamos de ligar o termo com um artigo muito interessante que foi publicado relativamente recentemente aqui no nosso website, que fala de uma proposta de treino intervalado baseado no controlo do ritmo cardíaco aplicado em nadadores, o que teve efeitos positivos nos mecanismos de transporte de lactatomencionados ao longo do termo.
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AUTOR

p>DavidMasferrer Llana

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Referências Bibliográficas

Bonen, A., 2000. Transportadores de lactato (proteínas MCT) no coração e nos músculos esqueléticos:Med. Exercício Cientifico do Desporto. 32, 778-789.

Brooks, G.A., 1985.Lactate:Glycolytic End Product and Oxidative Substrate During SustainedExercise in Mammals – The “Lactate Shuttle,” in: Gilles, P.D.R. (Ed.),Circulation, Respiration, and Metabolism, Proceedings in Life Sciences.Springer Berlin Heidelberg, pp. 208-218.

Brooks, G.A, 2009.Cell-cell-cell e intracellular lactate shuttles. J. Physiol. 587, 5591-5600.

Brooks, G.A., Dubouchaud,H., Brown, M., Sicurello, J.P., Butz, C.E., 1999. Papel da mitocondrial lactatedehidrogenase e da oxidação do lactato no vaivém intracelular de lactato. Proc.Natl. Acad. Sci. 96, 1129-1134.

Chicharro, J.L., Vaquero,A.F., 2006. Fisiologa del ejercicio / Physiology of Exercise. Ed. MédicaPanamericana.

Juel, C., 2001. Currentaspects of lactate exchange: lactate/H+ transport in human skeletal muscle.Eur. J. Appl. Physiol. 86, 12-16.

Ortega Diez, J., 2014.Series de Frecuencia Cardiaca o “Series de Repeticiones Australianas”. PubliCELite.

Pilegaard, H., Domino, K.,Noland, T., Juel, C., Hellsten, Y., Halestrap, A.P., Bangsbo, J., 1999. Efeito do treino de exercício de alta intensidade sobre a capacidade de transporte do lactato/H+ no músculo esquelético humano. Am. J. Physiol. – Endocrinol. Metab. 276, E255-E261.

San Millán, I., 2014. Whatis Lactate and Lactate Threshold , n.d. . TrainingPeaks. URLhttp://home.trainingpeaks.com/blog/article/what-is-lactate-and-lactate-threshold.

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