Transporteurs de TCM

Avant de commencer le développement du terme en question, nous jugeons bon de clarifier un certain nombre de concepts qui lui sont liés, et ainsi mieux comprendre ce groupe de protéines, leur fonction et le rôle qu’elles peuvent jouer dans le cadre de l’entraînement sportif.

Le terme « navette » ou navette sert à transporter des fonctions de certaines molécules ou substances d’un endroit à un autre. Dans le cas présent, il s’agit du transport du lactate et donc de ses voies métaboliques.

Le transport du lactate est assuré par une famille de protéines de transport monocarboxylées (MCT), qui sont exprimées dans les cellules et les tissus grâce à leurs multiples isoformes (jusqu’à 14 types existants sont actuellement décrits (Ortega Diez,2014)).Par exemple, dans le tissu cardiaque, l’isoforme MCT1 a été identifiée, dans le muscle squelettique les isoformes MCT1/MCT4 ; parmi de nombreuses autres découvertes dans différents types de tissus (Bonen, 2000).

On peut trouver deux principaux types de navettes de lactate quand on se place dans le muscle squelettique. Le premier est le type intramusculaire, qui a été confirmé par la capacité des mitochondries musculaires isolées à oxyder le lactate, identifiant ainsi MCT1 comme le transporteur du lactate dans les mitochondries sans qu’il ait à être transformé en apyruvate (Brook et al., 1999). Ce dernier est synthétisé via le lactate par l’enzyme lactate déshydrogénase mitochondriale (LDHm) une fois à l’intérieur de la mitochondrie où il peut être oxydé (San Millán, 2014). Un autre exemple de navette intramusculaire est celle qui produit l’échange de pyruvate contre du lactatocauste dans les peroxysomes (Brooks, 2009). La deuxième navette est appelée navette cellule à cellule, qui comme son nom l’indique est celle où il y a un flux de lactate entre différentes cellules d’un même tissu ou d’un tissu différent et/ou d’un organe. Parmi les exemples (figure 1) de navettes intercellulaires, citons l’échange de lactate entre les fibres glycolytiques (blanches) et oxydatives (rouges) d’un muscle en exercice, mais aussi entre un muscle squelettique en activité et le cœur, le cerveau, le foie ou les reins (Brooks, 2009). Dans cette définition, nous allons approfondir un peu plus la navette lactate cellule à cellule.

Figure 1. Exemples du devenir et de l’échange du lactate produit au niveau musculaire grâce au système de navette via les différentes isoformes MCT. 1 : précurseur gluconéogène dans le muscle lui-même ; 2 : substrat à oxyder dans d’autres muscles (dont le myocarde) et 3 : formation de glycogène dans le cycle de Cori. (D’après Chicharro&Vaquero, 2006).

Pour résumer, nous pouvons dire que le lactate est un produit glycolytique qui peut être utilisé soit (a) dans les cellules d’où il provient, (b) transporté dans l’espace interstitiel vers d’autres cellules, ou (c) par le sang vers d’autres tissus. De cette façon, le lactate est un important substrat oxydable et, en raison de sa distribution, il a la capacité de coordonner le métabolisme dans divers tissus (Fernanda, 2003).

Ce dernier point obéit à la théorie de la navette du lactate (Brooks, 1985), où l’on suppose que le lactate éliminé vers des tissus anatomiquement et histologiquement égaux ou différents, adistancia (cellule à cellule), fournissant une source importante de substrat oxydable et de précurseur gluconéogénique.

Le transport du lactate à travers le sarcolemme musculaire (membrane externe recouvrant la cellule musculaire) se fait par trois voies (Chicharro&Vaquero, 2006) qui sont décrites ci-dessous :
1) Les TCM, qui constituent la principale voie de mobilisation du lactate (et que nous avons développée avec ce terme) et fonctionnent par un système de cotransport avec un proton (Figure 2), ce qui est d’une grande importance pour la régulation du pH, notamment lors d’une activité musculaire intense (Juel, 2001).

2) Un échangeur d’anions qui échange l’anion lactate contre du Cl- ou du HCO3- .

3) Et enfin, la diffusion de l’acide lactique non dissocié.

Figure 2. Mécanisme de transport du lactate hors de la membrane musculaire par les protéines transporteuses monocarboxylées (MCT). Ce mécanisme, avec d’autres, constitue également un système de régulation du pH au niveau musculaire (Modifié de Chicharro&Vaquero, 2006).

Les isoformes musculaires des TCM mentionnées ci-dessus ont leurs propres caractéristiques et fonctions différenciées. La MCT1 est plus liée au rôle énergétique que le lactate peut fournir comme substrat dans la cellule musculaire, par conséquent, elle est liée à l’absorption de celui-ci vers son intérieur pour une oxydation ultérieure, cependant, la MCT4 est plus liée à la capacité glycolytique et participe à l’élimination (sortie) du lactate de la cellule musculaire (Chicharro&Vaquero, 2006). Ainsi, au vu des preuves, Bonen et ses collègues (2000) suggèrent que les MCT1 sont principalement responsables de l’absorption du lactate de la circulation (et aussi de la navette intramusculaire, mentionnée ci-dessus, en introduisant le lactate dans les mitochondries une fois à l’intérieur de la cellule) et les MCT4 de la sortie du lactate musculaire.

Au vu de ces particularités, il semble logique de penser que les fibres plus oxydatives présentent une concentration plus élevée de MCT1 que de MCT4, contrairement à leurs homologues glycolytiques (Bonen, 2000). Ceci a été confirmé par le fait que le transporteur MCT1 a été trouvé de manière prédominante dans les fibres musculaires principalement oxydatives et seulement en petites quantités dans les fibres glycolytiques, cependant, MCT4 est significativement exprimé dans les deux types de fibres (Fernanda, 2003). Il est important de ne pas oublier ce dernier point pour comprendre ce qui est mentionné ci-dessous.

Bien que cela puisse sembler aller à l’encontre de la logique mentionnée jusqu’ici, il a été démontré que le transport du lactate est significativement plus rapide dans les fibres oxydatives que dans leurs homologues glycolytiques (Juel, 2001). Il est utile de rappeler que, bien que les fibres oxydatives aient un potentiel élevé d’absorption et d’oxydation du lactate, elles sont également sujettes à la formation et à la libération de lactate ; de plus, comme elles sont généralement soumises à un exercice plus long que les fibres glycolytiques, le fait d’avoir un transport plus rapide du lactate leur donnerait un avantage physiologique. Ceci peut être une des raisons pour lesquelles ce type de fibres a une plus grande résistance à la fatigue par rapport aux fibres glycolytiques, qui ont un transport plus lent du lactate hors de la cellule, ceci pourrait être la raison pour laquelle après un exercice intense, le lactate retenu dans celles-ci est resynthétisé sous forme de glycogène (Fernanda, 2003) comme discuté ci-dessus.

Enfin, nous souhaitons mettre en évidence certaines des conséquences de l’entraînement sur ces transporteurs et leurs effets sur les performances sportives. Certaines études ont montré les effets de l’entraînement sur l’expression de ces transporteurs. Par exemple, Pilegaard et al (1999) ont découvert qu’un entraînement intermittent de haute intensité était associé à des augmentations de MCT1 et MCT4 de 76 et 32% respectivement, ce qui a facilité la capacité du transporteur de lactate de 12%. Les deux transporteurs ne répondent pas de la même manière à la même formation, ce qui suggère des mécanismes de régulation différents pour chacun (Juel, 2001). Ces changements dans l’expression de ces transporteurs peuvent alors conduire à une augmentation de l’élimination du lactate pendant l’exercice, ce qui serait associé à une augmentation des performances dans les tests où cela est un facteur déterminant, comme ceux qui exigent un fort métabolisme lactique. En ce qui concerne cette dernière approche plus pratique, nous aimerions associer le terme à un article très intéressant qui a été publié relativement récemment ici sur notre site Web, qui parle d’une proposition d’entraînement par intervalles basée sur le contrôle de la fréquence cardiaque appliquée chez les nageurs, qui a eu des effets positifs sur les mécanismes de transport des lactatomencionados tout au long du terme.

AUTHOR

DavidMasferrer Llana

CAPACITÉS RELATIVES

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Références bibliographiques

Bonen, A., 2000. Les transporteurs de lactate (protéines MCT) dans le cœur et les muscles squelettiques : Med. Sci. Sports Exerc. 32, 778-789.

Brooks, G.A., 1985.Lactate:produit final glycolytique et substrat oxydatif pendant l’exercice soutenu chez les mammifères – Le « Lactate Shuttle », dans : Gilles, P.D.R. (Ed.),Circulation, respiration et métabolisme, Actes en sciences de la vie.Springer Berlin Heidelberg, pp. 208-218.

Brooks, G.A., 2009.Les navettes cellule-cellule et intracellulaire du lactate. J. Physiol. 587, 5591-5600.

Brooks, G.A., Dubouchaud,H., Brown, M., Sicurello, J.P., Butz, C.E., 1999. Rôle de la lactatedehydrogénase mitochondriale et de l’oxydation du lactate dans la navette intracellulaire du lactate. Proc.Natl. Acad. Sci. 96, 1129-1134.

Chicharro, J.L., Vaquero,A.F., 2006. Fisiologa del ejercicio / Physiologie de l’exercice. Ed. MédicaPanamericana.

Juel, C., 2001. Currentaspects of lactate exchange : lactate/H+ transport in human skeletal muscle.Eur. J. Appl. Physiol. 86, 12-16.

Ortega Diez, J., 2014.Series de Frecuencia Cardiaca o « Series de Repeticiones Australianas. » PubliCELite.

Pilegaard, H., Domino, K.,Noland, T., Juel, C., Hellsten, Y., Halestrap, A.P., Bangsbo, J., 1999. Effectof high-intensity exercise training on lactate/H+ transport capacity in humanskeletal muscle. Am. J. Physiol. – Endocrinol. Metab. 276, E255-E261.

San Millán, I., 2014. Whatis Lactate et Lactate Threshold , n.d. . TrainingPeaks. URLhttp://home.trainingpeaks.com/blog/article/what-is-lactate-and-lactate-threshold.

Il s’agit d’une étude de cas.

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